Riepilogo

Il benessere animale è un aspetto molto importante. Uno dei compiti dei ricercatori è quello di fornire spiegazioni ed eventuali soluzioni alle domande poste dai non esperti del settore. Questo lavoro ha esaminato una parte della vasta letteratura riguardante le correlazioni esistenti tra la selezione ed il comportamento degli animali domestici (principalmente di produzione zootecnica) e ha affrontato alcune tematiche molto importanti, come il ruolo delle normative, della domesticazione e della selezione.

Abstract

Il concetto di benessere applicato agli animali d’allevamento ha subito una notevole evoluzione. La crescente consapevolezza dei cittadini spinge gli allevatori a garantire il massimo livello possibile di benessere ai loro animali. Potrebbero aprirsi nuove prospettive per fare delle considerazioni riguardanti il benessere animale circa la concezione degli animali domestici, soprattutto d’allevamento, come parziali artefatti dell’uomo. Pertanto, è importante capire quanto un particolare comportamento di un animale d’allevamento sia lontano da quello naturale appartenente ai suoi antenati. Questo articolo vuole essere un contributo per capire meglio il ruolo giocato dalla genetica sul comportamento degli animali d’allevamento. Ciò sta a significare che un approccio naïve nei confronti del benessere animale, che vedrebbe un ritorno degli animali al loro stato di vita naturale, dovrebbe essere messo in discussione e dovrebbe essere sempre tenuta in considerazione la valutazione del benessere.

Parole chiave: bioetica, domesticazione, selezione genetica, comportamento animale, benessere animale.

Introduzione

L’etica nelle produzioni animali è una tematica spinosa e, a tal riguardo, è stata pubblicata un’enorme quantità di letteratura [1]. Uno degli argomenti più dibattuti negli ultimi decenni, sia a livello accademico che di opinione pubblica, riguarda la questione se l’allevamento degli animali possa essere considerato moralmente giustificato. Un recente contributo multisettoriale sull’etica degli alimenti di origine animale è stato pubblicato in un numero monografico di Animal Frontiers [2]. I movimenti vegetariani e vegani stanno abbandonando le loro originali credenze ideologiche alimentari per abbracciare ampiamente il punto di vista del partito animalista, sostenendo che i prodotti di origine animale, principalmente la carne, dovrebbero essere vietati nelle diete dell’uomo [3]. Al centro del recente dibattito pubblico sulle relazioni uomo-animale, c’è la crescente consapevolezza dei cittadini che lo sfruttamento degli animali per scopi umani dovrebbe prevedere l’obbligo, da parte degli allevatori, di garantire loro un elevato livello di benessere [4]. Da notare che la parola “benessere” può assumere significati diversi a seconda del contesto; i due significati principali fanno riferimento alla “salute fisica e mentale ed all’essere felici, specialmente di una persona” ed “al prestare aiuto, soprattutto da parte dello stato o di un’organizzazione, a quelle persone che ne hanno bisogno, specialmente perché non possiedono abbastanza soldi” [5]. Da un punto di vista operativo, in quanto necessario ai fini scientifici, il concetto di benessere applicato agli animali d’allevamento ha subito una notevole evoluzione fino a giungere ad una definizione che comprende i seguenti quattro aspetti: (a) definizioni tecniche e biologiche, che enfatizzino le esigenze di base degli animali e la libertà che dovrebbe essere data loro insieme alla possibilità di far fronte alle sfide ambientali; (b) approcci normativi, secondo i quali gli animali vengono considerati creature sensibili e quindi devono essere allevati in un ambiente compatibile con le esigenze biologiche della specie a cui appartengono. Ciò porta alla traslazione del concetto in un quadro giuridico; (c) approccio filosofico, che discute il ruolo degli animali nelle società umane; (d) approccio interattivo, che prenda in considerazione la comunicazione tra allevatori-animali ed il suo impatto sui sistemi di allevamento [6]. Tra gli approcci biologici, gli studi neurocognitivi hanno iniziato ad ottenere importanti risultati da quando Charles Darwin [7] ed il suo allievo Georges Romanes [8], proposero che gli stati mentali umani rappresentassero un continuum con quelli degli animali derivanti da essi in seguito all’evoluzione. Successivamente, diversi studiosi hanno criticato questo punto di vista, sostenendo che sono alcuni tratti propri degli animali a poter essere ritrovati negli esseri umani, e non il contrario. Tuttavia, lo stesso Darwin era consapevole del fatto che “l’esistenza di tratti umani negli animali, piuttosto che di tratti animali negli esseri umani, gli ha permesso di esprimere il suo punto di vista sulla continuità animale ed umana in un modo più accettabile per la società contemporanea nella quale, come ha osservato Elizabeth Knoll [9], i sentimenti di antropomorfismo erano popolari nelle classi medio-alte” [10]. Oltre un secolo di studi neurocognitivi comparativi condotti su animali ed esseri umani, la cui sintesi è abbastanza difficile ed esula da questo contributo, hanno portato le comunità scientifiche a convergere sulla convinzione che gli animali superiori (e qui la controversia si sposta verso il confine che delimita questa categoria) sono dotati di stati mentali tali da generare rappresentazioni interne del mondo esterno. Ciò ha comportato un’evoluzione della normativa che ha stabilito per gli animali la condizione di organismi senzienti (ad esempio, Trattato di Lisbona dell’UE, 2007) [11], capaci di esprimere sensazioni di base come paura, dolore e piacere. Pertanto, sono state emanate diverse leggi per proteggere e salvaguardare il loro benessere. Tuttavia, gli scienziati neurocognitivi hanno stabilito che gli animali allevati per scopi economici (ad esempio, per la produzione di latte e carne) mostrano differenze nelle capacità cognitive e nella lateralizzazione del cervello che possono andare ad influenzare le risposte comportamentali, fisiologiche ed immunitarie adattive ai fattori di stress ambientali [12]. Tuttavia, la prova di una capacità cognitiva avanzata negli animali dice poco sulla loro sensibilità (cioè, emotività) [13] e la mancanza di prove dirette, acquisibili solo attraverso abilità verbali, consiglia di considerare ipotesi alternative prima di attribuire stati coscienti in grado di spiegare il comportamento animale [10]. D’altra parte, all’inizio di questo secolo è emersa una linea di pensiero comportamentista; questo nuovo punto di vista ha basato la valutazione del benessere animale sulle “emozioni” provate dagli animali impiegati nelle produzioni zootecniche [14], aprendo un campo di discussione controverso tra sensazioni, sentimenti ed emozioni degli animali [15]. Le classiche ricerche di Belyaev [16] e dei suoi studenti sulle volpi argentate hanno dimostrato che il processo di domesticazione, includendo nel caso specifico la selezione di quegli animali che mostravano meno paura nei confronti dell’uomo, influisce non solo sui caratteri morfologici degli animali, ma anche (e soprattutto) su quelli comportamentali. Recentemente, Kukakova et al. [17] hanno sequenziato ed assemblato i genomi della volpe dell’esperimento di Belyaev e ri-sequenziato un sottoinsieme di volpi provenienti dalle popolazioni mansuete, aggressive e convenzionali presenti nell’allevamento allo scopo di identificare le regioni genomiche associate alla risposta alla selezione per il comportamento: hanno individuato 103 regioni sia con una significativa riduzione dell’eterozigosità in una delle tre popolazioni che una maggiore divergenza tra le popolazioni, dimostrando la base genetica del comportamento negli animali domestici. Pertanto, si potrebbero aprire nuove prospettive per il ragionamento sul benessere animale intorno al concetto di animali domestici, in particolare d’allevamento, come parziali artefatti dell’uomo (in questa review, con il termine di artefatto umano, in questo caso riferito all’animale, è inteso come “modificato dall’uomo per i propri scopi”). Pertanto, è importante capire quanto i comportamenti degli animali d’allevamento siano lontani da quelli naturali dei loro antenati. Di conseguenza quando si parla di benessere degli animali d’allevamento siamo portati direttamente ad assumere un punto di vista misto, sia naturale che antropocentrico. Un lavoro pionieristico, volto a fondare una teoria sugli effetti della domesticazione sul comportamento animale, fu condotto da Price [18] che, sulla base della già abbondante letteratura disponibile all’epoca, analizzò i fattori che maggiormente influenzarono i mutamenti del carattere degli animali. Questa review ha analizzato gli effetti della domesticazione e della selezione artificiale sulle caratteristiche comportamentali degli animali unitamente e quelle morfologiche. È stata esaminata una vasta letteratura per riuscire a comprendere meglio il ruolo giocato dalla genetica animale sul comportamento degli animali impiegati nelle produzioni zootecniche, allo scopo di dimostrare che in parte sono degli artefatti umani, ed in modo tale che il loro benessere venga valutato tenendo conto dell’ambiente artificiale all’interno del quale sono stati selezionati. Inizialmente è stato scansionato il database Scopus® utilizzando come parole chiave “bioetica, comportamento animale, ereditabilità comportamentale, selezione e comportamento animale”; inoltre è stata presa in considerazione la letteratura generale riguardante l’etica ed il benessere animale. I risultati provenienti dalla letteratura analizzata sono stati estrapolati, classificati e discussi, per dedurre i punti di vista originali degli autori. L’ipotesi che si è voluta dimostrare in questa review è che un approccio naïve nei confronti del benessere animale, che venga consideri alla stregua di quello appartenente ad una condizione di vita naturale passata, non è del tutto corretto e che le valutazioni sul benessere devono necessariamente tenere in considerazione il fatto che i comportamenti degli animali d’allevamento sono stati parzialmente, ma costantemente, modificati dagli esseri umani.

La domesticazione ha modificato le caratteristiche degli animali

La domesticazione è molto interessata dalla ricerca scientifica, e non è stata ancora raggiunta l’unanimità sul suo significato. Per lo scopo di questo lavoro, è stato adottato il punto di vista co-evolutivo di Zeder [19]: definisce la domesticazione come “una relazione multigenerazionale e reciproca duratura nella quale un organismo assume un grado significativo di influenza sulla riproduzione e sulla cura di un altro organismo, al fine di garantire una fornitura più prevedibile di una risorsa di interesse, e attraverso la quale l’organismo partner guadagna vantaggio sugli individui che rimangono fuori da questa relazione, beneficiando e spesso aumentando il benessere sia dell’addomesticatore che del target addomesticato”. In questo contesto, Zeder [19] ha osservato che gli addomesticamenti umani sono diversi da quelli non umani perché siamo stati in grado di cogliere e modificare opportunisticamente quelle caratteristiche che hanno fatto incrementare i benefici ottenuti dalle relazioni co-evolutive con le specie bersaglio. Inoltre, abbiamo trasmesso queste pratiche utili a farci raggiungere i nostri obiettivi non solo all’interno della cerchia dei genitori, ma anche al resto del gruppo attraverso l’apprendimento sociale. La domesticazione degli animali è una questione culturale dell’Homo sapiens perché, fino ad oggi, non è stata trovata dagli archeologi alcuna traccia di pratiche simili nelle più antiche specie di Hominidae, sebbene come cacciatori siano entrati in continuo contatto con animali selvatici per milioni di anni. Limitando questo campo agli animali da produzione zootecnica, quando gli esseri umani divennero agricoltori stanziali, iniziarono ad addomesticare gli animali selvatici per soddisfare esigenze diverse, come la necessità di forza lavoro e la produzione di carne o lana. Questo può essere considerato a tutti gli effetti il primo passo dei processi di selezione artificiale. Tuttavia, durante questo lungo periodo di collaborazione uomo-animale, la selezione naturale ha continuato a plasmare gli animali domestici ma, come ha osservato per primo Darwin [20], questi effetti sono stati sopraffatti da quelli artificiali. Per questo motivo, in questa review sono stati considerati solo gli effetti della selezione operata dall’uomo. Oltre alle tracce storiche ed archeologiche, i moderni strumenti di genomica hanno permesso di studiare e definire una linea temporale del processo di domesticazione [21-23]. La domesticazione delle specie zootecniche è iniziata nell’Asia sud-occidentale (Vicino Oriente) circa 10.000 anni fa con capre, pecore, bovini privi di gobba, maiali e poi bufali d’acqua, cavalli, polli e, più recentemente, conigli [24-26]. I cavalli sono stati addomesticati per il loro ruolo chiave nella guerra e nel trasporto, nel corso di molteplici eventi da qualche parte nelle pianure Eurasiatiche [27]. Un caso interessante è quello del coniglio (Oryctolagus cuniculus) che è una specie chiave (è l’unica specie importante di mammifero d’allevamento proveniente dall’Europa all’epoca dell’Impero Romano) a causa del ruolo che riveste come animale d’allevamento, selvaggina, animale domestico ed animale da laboratorio (nonché come animale nocivo in diversi paesi, principalmente l’Australia) [28,29]. Il processo di domesticazione ha cambiato i tratti fenotipici e comportamentali degli animali selvatici a seconda della specie. I tratti comportamentali e morfologici delle razze zootecniche moderne derivavano dalla selezione artificiale di caratteri naturali utili: infatti, il processo di domesticazione ha aumentato la variabilità fenotipica e genetica delle razze e la biodiversità moderna è uno dei risultati più importanti della domesticazione, prima, e della selezione, poi. Sotto questo punto di vista, la domesticazione ha creato dei prototipi di ciascuna specie che sono stati successivamente plasmati dal processo di selezione artificiale portando ad un aumento della variabilità, sia in termini di ricchezza genetica che fenotipica. Rasali et al. [30] hanno riferito che in tutto il mondo gli esseri umani allevano, rispettivamente, circa 200 e 400 razze ovine pure e incrociate. Anche se la conoscenza esatta della discendenza delle pecore è ancora dibattuta, tutte queste razze, caratterizzate da tratti morfologici differenti e dalla capacità di adattarsi ad ambienti estremamente diversi, sembrano essersi originate da una coppia soltanto di antenati selvatici. Pensiamo anche alle razze bovina (Bos taurus) e zebuina (Bos taurus indicus) che, pur mostrando importanti differenze sia tra di esse che al loro interno, condividono lo stesso antenato selvatico, l’Uro (Bos primigenius): a partire da questo oltre 1000 razze di bovini sono oggi allevate in tutto il mondo [31]. Di particolare interesse è anche il suino di cui possiamo annoverare 566 razze diverse, tutte originate dal cinghiale [32]. Le pecore e le capre domestiche mostrano caratteristiche diverse rispetto ai loro antenati selvatici, come la ridotta dimensione corporea e la lunghezza delle corna [23,33]. Le razze bovine domestiche mostrano dimensioni inferiori rispetto all’Uro selvatico estinto, ed hanno sviluppato la capacità di adattarsi agli ambienti più vari [34-36]. Tuttavia, alcune razze bovine hanno corna più lunghe con una forma particolare e sono state selezionate per motivi religiosi [27].Un altro fenotipo interessante modellato durante il processo della domesticazione è il colore del mantello, che in alcune specie (come cavalli, bovini e ovini) è un tratto utile come discriminante tra le razze. La domesticazione ha cambiato non soltanto i tratti esteriori degli animali, ma anche il comportamento e l’attitudine delle diverse specie [18,37]. Ad esempio, pecore e capre sono state scelte per la loro docilità e per le loro molteplici produzioni (es. carne, latte, lana e corna). Tuttavia, i meccanismi alla base di questo processo non erano ancora del tutto chiari e nel tempo sono state proposte diverse teorie, fino alla seconda metà del XX secolo, quando è emerso il concetto moderno di etologia [38]. I comportamentalisti del passato credevano che i cambiamenti nel comportamento degli animali fossero principalmente dovuti ai diversi ambienti, all’apprendimento e all’educazione. Al giorno d’oggi, questo concetto è stato abbandonato a favore di uno più realistico che coinvolge il determinismo genetico [39-41]. Ciò è particolarmente vero perché un tratto senza meccanismi ereditabili non potrebbe avere un ruolo nel processo di evoluzione. Altri autori hanno proposto una teoria secondo la quale le cellule della cresta neurale giocherebbero un ruolo chiave, definito “sindrome da domesticazione”, nell’unire tutte le differenze delle caratteristiche fenotipiche, e di conseguenza genetiche, tra specie selvatiche e domestiche [42,43]. Il termine “sindrome da domesticazione” applicato agli animali prende origine dalle piante selvatiche coltivabili rese domestiche [44]. Come specificato da Sánchez-Villagra et al. [45], la parola “sindrome” non è correlata a una particolare condizione patologica o malattia, ma proviene dalla letteratura riguardante le piante che gli esseri umani hanno selezionato per sindromi interconnesse delle caratteristiche durante il processo di domesticazione [46]. Sánchez-Villagra et al. [45] hanno riferito che alcune modifiche sono comuni a quasi tutte le specie animali domestiche: maggiore docilità, maggiore abilità nella comprensione dei segnali umani, aumento della fecondità, riduzione delle dimensioni dei denti, del cervello e del becco, orecchie cadenti, code arricciate e depigmentazione della pelle e della pelliccia. Sono state suggerite due ipotesi principali per spiegare le differenze esistenti tra specie selvatiche e domestiche: la prima affermava che queste differenze potrebbero essere dovute al nuovo ambiente, all’interno del quale gli animali addomesticati hanno ricevuto diete migliori ed hanno trovato migliori condizioni di vita. La seconda suggeriva che la “sindrome da domesticazione” potesse essere correlata all’ibridazione tra razze o, addirittura, tra specie diverse. Ad ogni modo, le specie di animali da produzioni zootecniche che hanno subito la sindrome da domesticazione mostrano differenze nei tratti morfologici e comportamentali rispetto ai loro presunti antenati selvatici (Tabella 1).

Tabella 1. Tratti morfologici e comportamentali associati alla sindrome da domesticazione che si sono modificati passando dalle specie selvatiche ancestrali, alle specie domestiche di animali d’allevamento.

Per quanto riguarda i cambiamenti nel comportamento degli animali, tutti i tratti degli animali attualmente allevati dall’uomo mostrano variazioni genetiche ereditarie [47,48]. Anche la paura e le interazioni con gli esseri umani, la maturità sessuale ed il comportamento sociale sono stati influenzati dalla domesticazione. Gli animali d’allevamento mostrano meno paura verso gli esseri umani e sono più inclini a cooperare con essi senza un livello di stress eccessivo. I suini d’allevamento raggiungono la maturità sessuale a circa 6-7 mesi, mentre per i cinghiali la maturità sessuale viene raggiunta verso i 2 anni d’età [49]. Inoltre, gli animali d’allevamento sono costretti a vivere in gruppi più numerosi, rispetto al loro antenato selvatico, ed in condizioni di sovraffollamento [48]. York [50] ha riportato un elenco dei tratti comportamentali (e dei test utilizzati per studiarli) che sono stati analizzati nelle specie di animali zootecnici. Studi genomici hanno permesso di delineare il processo di domesticazione e di evidenziare regioni del genoma nelle quali sono stati mappati i geni coinvolti nelle differenze fenotipiche tra le razze. Ad esempio, Cesarani et al. [51] hanno messo a confronto due razze ovine imparentate, una che possedeva tratti ancestrali e una selezionata per l’attitudine alla produzione di latte, ed hanno individuato importanti regioni genomiche ospitanti i geni coinvolti nell’espressione di tratti morfologici come il colore del mantello (MC1R, MITF), la presenza/assenza di corna (RXFP2) e le dimensioni corporee (NPY, VIP). Inoltre gli autori hanno identificato il gene HOXB1 già associato al fenotipo anotia nei topi [52], cosa interessante perché la razza con tratti ancestrali era caratterizzata da microtia, una malformazione esterna spesso presente negli animali selvatici [53, 54]. La presenza/assenza delle corna è uno dei tratti principali modificati dalla selezione umana durante la domesticazione da antenato selvatico alle razze moderne [55]: ad esempio, la pecora selvatica ancestrale aveva grandi corna utili come strumento di difesa e per ferire gli avversari. Diversi studi hanno focalizzato la loro attenzione sul diverso background genetico (ad esempio, diversa espressione genica) tra animali selvatici e domestici [56,57]. Una delle idee è che queste differenze non siano legate ai diversi ambienti e metodi di allevamento, ma che siano tratti ereditari che possono essere trasmessi alla progenie [58-60]. Questa teoria sembra essere in contrasto con la prima di Charles Darwin [20] nella quale la teoria dell’ereditarietà era assente. La domesticazione è uno degli eventi più importanti nella storia dell’umanità, che oggi ha conseguenze evidenti nella realtà quotidiana. Recentemente, alcuni studi hanno messo in evidenza come le specie abbiano subito la domesticazione per migliaia di anni, mostrando cambiamenti nel comportamento, nel colore, nella morfologia e nella fisiologia che sono correlati a diverse regioni genomiche indipendenti [61,62]. Tuttavia, studi condotti su specie con una storia di domesticazione più recente (ad es. gatto e salmone) hanno individuato meno segni [63,64] rispetto alle specie domestiche più vecchie. Pertanto, questi cambiamenti potrebbero essere associati ad un processo di domesticazione prolungato. Questa ipotesi viene rafforzata dal fatto che è necessario molto tempo per fissare i tratti ereditabili, soprattutto quelli con bassa ereditabilità; anche sotto una forte pressione selettiva, sulle diverse generazioni si possono osservare solamente dei piccoli cambiamenti nelle frequenze geniche [65]. Al contrario, indagini più recenti hanno dimostrato che a volte solo poche generazioni [66], o eccezionalmente solo una, [67] potrebbero essere sufficienti per dimostrare l’adattamento genetico alla cattività. Per testare questa idea, Christie et al. [60] hanno analizzato l’espressione genica nella prole di trote da vivaio di prima generazione e nelle trote selvatiche allevate in un ambiente identico. Gli autori hanno individuato 723 geni espressi in modo diverso nei due gruppi di animali, per lo più coinvolti nelle risposte della guarigione delle ferite, nell’immunità e nel metabolismo. Come accennato in precedenza, gli studi genomici sono stati in grado di identificare firme di selezione, cioè regioni del genoma modellate dalla selezione, che possono differenziare gli animali selvatici e domestici. In queste regioni, sono stati mappati i geni che codificano per le differenze fenotipiche. Visto il coinvolgimento dei geni ed il fatto che la progenie degli animali selvatici e di quelli domestici mostri caratteristiche simili a quelle del loro antenato e non del gruppo opposto, si possono confermare i meccanismi genetici della domesticazione e, di conseguenza, il suo percorso ereditario.

Domande e risposte sui moderni animali d’allevamento

La domesticazione prima e, la selezione genetica poi si sono dimostrate degli strumenti efficaci per modificare il temperamento degli animali d’allevamento, orientandolo verso caratteristiche maggiormente desiderabili (es. docilità, resistenza alle avversità, pazienza, atteggiamento materno…). È stato dimostrato che gli attuali caratteri degli animali d’allevamento sono un costrutto umano e che potrebbero essere ulteriormente modellati abbastanza rapidamente in seguito al loro inserimento tra gli obiettivi della selezione genetica nell’allevamento. Al giorno d’oggi, ci troviamo di fronte a diverse questioni etiche e, di conseguenza, a diverse strategie per valutare e migliorare il benessere degli animali. L’etica è un ricco campo filosofico che esplora la risposta sconosciuta trattando originariamente argomenti noti. Secondo Floridi [68], i filosofi solitamente pongono domande aperte alle quali non forniscono risposte definitive. Tuttavia, tendono a definire lo spazio del problema ed al suo interno cercano di dare la risposta più probabile in base al livello di conoscenza. Secondo il recente punto di vista del costruttivismo, il filosofo è un modellista che riduce al minimo lo spazio problematico gestibile per connettere ulteriormente questi elementi in un quadro più complesso e completo. In questo modo, lo scienziato è una speciale tipologia di filosofo che si occupa esclusivamente di fatti reali invece che di entità astratte, per i quali però cerca una risposta basata sull’esperienza che è continuamente rivedibile secondo l’evidenza di nuovi elementi [69].

Domanda uno: la modificazione del carattere negli animali addomesticati per scopi utili all’uomo ha fatto si che una parte della responsabilità della loro sopravvivenza e del loro benessere ricadesse sulle azioni esercitate dall’uomo?

Poiché la domesticazione è un caso particolare di co-evoluzione tra organismi viventi, l’invasività dell’uomo dovrebbe modificare l’ambiente e, di conseguenza, anche quei fattori che influiscono sul comportamento degli animali selvatici. In effetti, gli animali che vivono vicino agli umani (ad esempio, in contesti come la cattività e l’urbanizzazione) modificano rapidamente il loro comportamento anti predatore e diventano tolleranti alla presenza delle persone [70]. Ciò giustifica la crescente sensibilizzazione nel prendersi cura degli animali selvatici (es. assistenza nei centri faunistici in caso di malattia, foraggiamento in caso di scarsità di cibo, ecc.), anche se questo potrebbe deviare la loro traiettoria evolutiva a causa della manipolazione dei naturali fattori di fitness. Sebbene, in linea generale, venga accettato che gli esseri umani possano essere responsabili del benessere degli animali selvatici in quanto possono manipolare parte dei fattori ambientali naturali per proteggerli, la quota di responsabilità umana sul benessere degli animali d’allevamento è maggiore a causa del fatto che alcuni comportamenti sono stati modificati in seguito alla selezione artificiale. Ciò significa che gli allevatori, nel progettare i loro programmi sul benessere, devono tenere conto del divario esistente tra il costrutto comportamentale degli animali che allevano e quello che esisterebbe nel loro ambiente di vita naturale, prestando maggiore attenzione alle esigenze degli animali tanto più grande sia questo divario. In altre parole, gli animali ad alta produttività allevati in sistemi di allevamento più intensivi hanno una maggiore necessità di attenzione per quanto concerne il loro benessere rispetto a quelli meno produttivi ed allevati in sistemi di tipo estensivo. Solo alcuni esempi sono la necessità di maggiori cure nei sistemi di allevamento intensivi (come le cure veterinarie extra), di un controllo dell’ambiente di produzione in termini di temperatura, umidità e luce e di migliori strategie di alimentazione e di gestione [71]. Un altro esempio è rappresentato dall’utilizzo di lampade per suinetti nelle gabbie parto delle scrofe in paragone al calore corporeo emesso dalla madre nei sistemi di allevamento estensivo dei suini [72]. Ne consegue che il benessere animale è una tecnologia che, come le altre utilizzate nell’allevamento, deve essere studiata e applicata non solo per fini etici, ma anche per ottenere il miglior accoppiamento tra le condizioni ambientali disponibili, la salute e la produttività dell’animale.

Domanda due: il comportamento può essere indicato come obiettivo genetico nella selezione animale?

Il punto di partenza di questa risposta deve necessariamente poggiare sul principio, elaborato inizialmente da Rollin [73] e successivamente perfezionato da Shriver [74], della conservazione del benessere negli animali sottoposti a manipolazione genetica: “qualsiasi animale geneticamente modificato attraverso l’impiego della tecnologia genetica [per il nostro intento, questo significa sia tramite selezione genetica classica che manipolazione genetica], per scopi diversi dalla ricerca, non dovrebbe sentirsi peggio, in termini di sofferenza, rispetto a quanto si sarebbe sentito il suo predecessore prima delle modificazioni genetiche”. Diversi studi genetici hanno dimostrato che i tratti comportamentali sono ereditabili: le stime per lo più vanno dal 10 al 50% [47,50,75-77]. L’interesse nello stimare l’ereditarietà dei tratti comportamentali degli animali d’allevamento ha radici nel passato: Kjaer e Sørensen [78] hanno stimato l’ereditarietà del cannibalismo e della pica delle piume nelle galline ovaiole di razza Livornese Bianca. Gli spazi ristretti ed affollati portano le galline ad attaccare gli altri animali o addirittura ad autoferirsi e gli allevatori cercano di prevenire questi comportamenti attraverso il taglio del becco, una pratica sotto esame da parte delle associazioni che si occupano di diritti degli animali [79]. A causa di questi meccanismi ereditabili, i tratti comportamentali possono diventare (e a volte lo sono già) l’obiettivo di un programma di allevamento. Come già accennato, anche il comportamento viene modellato dal processo di domesticazione e quindi alcuni studi genetici hanno analizzato anche questo range di tratti. Ad esempio, Ding et al. [80] hanno individuato un singolo retroelemento intronico coinvolto nelle variazioni della danza di corteggiamento delle specie di Drosophila. York [50] ha analizzato più di mille loci genomici (di mammiferi, uccelli, pesci, insetti e nematodi) associati ad una serie di tratti comportamentali (come: corteggiamento, alimentazione, aggressività, movimento, emozione, temperamento, apprendimento sociale, parentale e circadiano) e ha confermato il determinismo genetico di tali tratti. Questo autore ha riferito che i comportamenti di corteggiamento e di alimentazione vengono determinati da regioni genomiche con effetto significativamente maggiore rispetto agli altri tratti. Boissy et al. [81] hanno analizzato l’effetto dei genotipi (cioè, la diversa composizione della razza) sia dell’agnello che della madre sulla reattività emotiva nelle pecore. Questi autori hanno concluso che la maggior parte delle differenze erano dovute ad effetti genetici additivi diretti e che le femmine erano più attive ed evitavano maggiormente il contatto con l’uomo rispetto agli agnelli maschi. Ridurre l’aggressività degli animali potrebbe avere una serie di benefici positivi sia per gli animali che per l’uomo. Concentriamoci sui suini e sui benefici positivi in questa specie. Turner et al. [82] hanno studiato gli aspetti genetici dell’aggressività individuale nei suini mediante l’associazione tra lesioni cutanee e tratti comportamentali. Gli animali che vivono in situazioni di affollamento tendono ad essere più aggressivi, anche se l’aggressività per accedere alle risorse può essere riscontrata anche in natura (ad esempio riordinando i gruppi al pascolo) al fine di stabilire un nuovo ordine sociale [83,84]; nei suini si verificano aggressioni sia reciproche che non corrisposte. In entrambi i casi, gli animali che subiscono queste aggressioni sono più stressati, riducono l’assunzione di alimento e quindi diminuiscono le loro produzioni. Uno dei principali problemi comportamentali dei suini è rappresentato dal comportamento aggressivo delle scrofe nei confronti dei suinetti: anche questo problema è stato studiato approfonditamente sin dal passato. Già alla fine del XX secolo, Knap e Merks [85] hanno analizzato l’aggressività delle scrofe primipare ed hanno riportato una diminuzione della dimensione della nidiata allo svezzamento di quasi due suinetti per figliata. Questi autori hanno riportato ereditabilità comprese tra 0.40 e 0.90. Questi numeri mostrerebbero l’utilità dell’inserimento della docilità tra gli obiettivi di allevamento: attraverso la selezione genetica (o oggi genomica), potremmo ridurre l’aggressività degli animali d’allevamento con effetti positivi in termini di benessere e di produzioni animali. Un altro tratto comportamentale è l’attitudine al combattimento nelle razze bovine europee e in quelle sudamericane [86]. Un esempio è il toro da combattimento spagnolo (noto anche come toro Iberico o toro de Lidia) che viene allevato in Spagna, Portogallo, Francia e nei paesi sudamericani (come, ad esempio, il Messico) per la corrida [87,88]. Un altro esempio sono le tradizionali manifestazioni (non cruente) con i combattimenti tra vacche appartenenti alle razze bovine Castana della Valle d’Aosta e Pezzata Nera della Valle d’Aosta [89] o Valdostana [90-92] nel Nord Italia (regioni Alpine). Sia il turismo che gli allevatori traggono importanti vantaggi economici da questa tipologia di spettacolo, denominato “Battaglia delle Regine”. A fine ottobre le vacche gravide vengono divise in classi in base alla loro taglia e combattono spingendo in avanti l’altro animale avversario con il loro peso, senza ferirlo. La vacca che vincerà questo combattimento diventerà la “regina di tutte le regine” e assicurerà enormi guadagni al suo allevatore, che potrà vendere lei o la sua prole. Si valuta l’attitudine al combattimento e si stimano i breeding value per le razze bovine Valdostana Pezzata Nera e Valdostana Castana; questo tratto comportamentale è già incluso negli schemi di allevamento di queste razze. Ulteriori tratti “comportamentali” importanti cambiati dalla selezione sono l’adattamento e la resilienza [93]. Ad oggi, la produzione zootecnica è diventata più efficiente e, quindi, ogni unità di produzione mostra un minore impatto ambientale [94]. Inoltre, gli animali non solo sono più efficienti, ma si sono anche adattati a produrre in ambienti molto diversi. Tuttavia, è probabile che le zone di produzione diventino più difficili (ad esempio, aumento della temperatura, problematiche dovute alle malattie) [93]. Quindi, se consideriamo la tolleranza alle elevate temperature tra i tratti “comportamentali”, l’adattabilità ad ambienti difficili è (e sarà) un punto strategico. La resilienza viene per lo più definita come la capacità di riprendersi rapidamente dalle difficoltà. Sfortunatamente, sembra che la resilienza sia negativamente correlata con la selezione genetica che punta a far incrementare quei tratti legati alla produzione, che hanno ridotto l’adattamento ambientale [93]. Frankham [95] ha affermato che la selezione genetica per l’adattamento alla cattività riduceva la fitness, cosa che è confermata quando gli animali vengono reintrodotti in natura. Pertanto, la selezione per la resilienza agirà in larga parte sulla morbilità, sulla longevità e sulla mortalità piuttosto che sulla performance produttiva. Gli animali resilienti possono avere performance inferiori in ambienti ottimali [93]. È interessante notare come la domesticazione dei conigli, avvenuta in tempi più recenti, abbia permesso loro di mantenere molti dei comportamenti ancestrali e selvatici, come vivere in piccoli gruppi di 2-8 individui con sottogruppi familiari, trascorrere il tempo principalmente sottoterra ed uscire solo per la ricerca del cibo, alzarsi sulle zampe posteriori per controllare la presenza di eventuali predatori, individuare un’area specifica per le feci vere e proprie (graffi), ecc. Quando questi animali sono posti in condizioni di libertà, fanno nidi e scavano tane [96]. Infine le altre due specie per le quali il comportamento ha una grande importanza sono i cani [97,98] ed i cavalli [99,100]. Vale la pena menzionare queste specie visto lo stretto rapporto che hanno con l’uomo: cani e cavalli vengono allevati come animali da compagnia (entrambi), da lavoro (principalmente cani) o per praticare sport (principalmente cavalli). Pertanto, è obbligatorio che questi animali mostrino una bassa aggressività nei confronti dell’uomo. Anni di selezione dei candidati, sulla base non soltanto delle performance ma anche dei comportamenti, hanno portato ad avere animali docili particolarmente adatti a stare con i bambini o con le persone diversamente abili: basti pensare ai cani per i non vedenti o ai cavalli utilizzati nelle cavalcate terapeutiche. Senza la selezione per i tratti comportamentali questi animali capaci di migliorare la qualità della vita degli esseri umani non sarebbero esistiti.

Domanda tre: come possono gli allevatori ottenere il maggior benessere possibile per i loro animali?

Un’intensificazione sostenibile delle filiere zootecniche è l’unica via per soddisfare contemporaneamente la crescente domanda di alimenti di origine animale e la diminuzione del loro impatto ambientale e sociale [101]. La pressione economica nel ridurre i costi per poter mantenere la redditività delle aziende e la procedura di ridimensionamento che affida più animali per operatore, hanno dirottato la visione della progettazione e della costruzione di ambienti per l’allevamento verso il risparmio economico ed hanno tolto gli animali dal controllo diretto degli allevatori. Inoltre la crescente necessità di manodopera negli allevamenti, che ha favorito un aumento del reclutamento tra le file del personale di addetti con estrazione sociale non di tipo rurale o provenienti da percorsi lavorativi diversi da quello dell’allevamento, ha portato ad un calo dell’attenzione nei confronti del benessere animale basato sull’esperienza di vita o sul percorso lavorativo o su una formazione adeguata alla sfida etica in gioco. Infine, oltre un secolo di selezione operata sui tratti funzionali ha posto in secondo piano i tratti caratteriali, con la conseguenza che le attuali tecnologie devono inseguire il benessere degli animali di oggi, in quanto il loro comportamento non è stato oggetto di selezione come era avvenuto agli albori della domesticazione. Per parlare di benessere animale sostenibile – dove la parola “sostenibile” significa un insieme affidabile e duraturo di conoscenze sviluppate sulla base di presupposti etici ed economici applicati all’allevamento del bestiame – l’ambiente (fisico e fisio-psicologico) nel quale gli animali trascorreranno la loro vita dovrà essere progettato e costruito pensando al benessere primario raggiungibile dai soggetti reali (cioè dagli esemplari reali che abiteranno il preciso spazio fisico-temporale). Il Precision Livestock Farming (PLF), una delle tecnologie di informazione e di comunicazione (information and communication technologies (ICT)) presente a livello di azienda (spesso però senza continuità e con scarso utilizzo da parte degli allevatori), deve essere progettato ed adattato sistematicamente per ridurre i fattori di stress e per monitorare a livello individuale ogni animale, sostituendo gli occhi e le competenze un tempo possedute dagli allevatori. Un tentativo di adattare gli ambienti di allevamento alle elevate performance degli animali attuali è quello portato avanti dal progetto Stalla Etica®, un nuovo modo di allevare e stabulare le bovine da latte in equilibrio tra sostenibilità sociale (reddito dell’allevatore), sostenibilità ambientale e rispetto dei diritti delle bovine, con l’obiettivo di dare loro una vita dignitosa [102]. Questo approccio olistico consente di gestire bovine da latte con performance produttive molto elevate, come le 20 tonnellate/capo di latte per lattazione indicate come fenotipo produttivo da raggiungere in 10 anni dalle migliori aziende da latte, riducendo al minimo lo stress fisico e mentale, le fonti di infezione e l’impatto ambientale. A differenza dei ruminanti, nei quali il budget di tempo circadiano extra-riposo è principalmente speso in attività di alimentazione-ruminazione-mungitura/suzione da parte dei vitelli, nei monogastrici le condizioni di allevamento in cattività prevedono spazi temporali più lunghi che devono essere riempiti per evitare fenomeni di alienazione e conseguenti disagi psicologici. Nei suini, l’arricchimento ambientale è un aspetto in rapido sviluppo, supportato anche da obblighi normativi all’interno dell’UE [103], ma che deve fronteggiare molti ostacoli a livello globale affinché possa essere applicato correttamente [104]. La rivoluzione dell’Info-Farming è sotto i nostri occhi, supportata dall’evoluzione del PLF, che consente la rapida diffusione di device e sensori con maggiore capacità di processazione dei dati a costi inferiori e con ICT diffuse, diventati oggi parte predominante della nostra vita. Riguardo quest’ultimo aspetto, la diffusione di smartphone in grado di raccogliere istantanee di vita reale e di trasmetterle al circuito dei social media in tempo reale rappresenta una sfida all’adozione di corrette procedure per il benessere animale negli allevamenti. Allo stesso tempo, la creazione di comunità sociali tra gli allevatori rende possibile lo scambio di informazioni tecniche e la condivisione di procedure assistenziali in grado di migliorare rapidamente le condizioni di vita degli animali allevati all’interno delle loro aziende. Uno degli aspetti più importanti sarebbe quello di ridurre il divario tra l’animale all’allevatore, soprattutto quando un gran numero di animali e la presenza di grandi strutture per l’allevamento impediscono un controllo reale delle condizioni di benessere degli animali [105]. Come sottolineato da Neethirajan [106], l’intelligenza artificiale (IA) potrebbe rappresentare il passo successivo per raggiungere migliori risultati sugli animali, per elaborare e prendere decisioni strategiche utili a migliorare il loro benessere e la loro salute negli allevamenti. Riassumendo, i profondi cambiamenti nella genetica animale e negli ambienti di allevamento stanno a significare che gli allevatori si stanno sempre più impegnando per garantire un buon livello di benessere animale alle specie zootecniche che allevano. Questo traguardo può essere raggiunto sia tramite un adeguato miglioramento genetico, che ha tra i suoi obiettivi anche il raggiungimento di caratteristiche comportamentali associate al benessere degli animali nelle moderne condizioni di allevamento (genetica per l’adattamento ambientale), sia attraverso un massiccio utilizzo di tecnologie di PLF in grado di soddisfare le crescenti esigenze di animali sempre più performanti (ambiente per gli animali ad alta produzione) (Figura 1).

Figura 1. La responsabilità dell’uomo nei confronti del benessere degli animali d’allevamento aumenta con l’aumentare della modificazione genetica degli animali da produzione zootecnica e dell’evoluzione tecnologica dell’ambiente aziendale.

Implicazioni pratiche

Gli animali impiegati oggi nelle produzioni zootecniche sono il risultato di millenni di selezione che li ha allontanati dalla fisiologia e dal comportamento dei loro antenati. Le vacche che producono 12.000 litri di latte, i manzi che hanno un incremento giornaliero di 2 kg, le scrofe che partoriscono 30 suinetti all’anno e le galline che depongono 280 uova all’anno sono dei fenotipi molto lontani dalle performance dei loro antenati selvatici (es. 1000 litri di latte all’anno per vacca, 0.3 kg/die di incremento ponderale nei manzi, 8 suinetti/anno per scrofa e 20-25 uova all’anno per gallina) che erano proporzionate al tasso di turnover della popolazione naturale in equilibrio con l’ambiente in cui viveva. Il surplus biologico (di uno o 2 ordini di grandezza) prodotto dal moderno bestiame zootecnico utilizzato per scopi alimentari umani, sottopone questi animali ad un’importante sforzo metabolico che influisce sul loro benessere sia fisiologico che psicologico. Con la crescita dell’allevamento di tipo intensivo, necessario per ottenere produzioni più elevate, l’ambiente e le routine dell’allevamento sono cambiate profondamente. Ciò significa che nei sistemi intensivi gli allevatori devono prestare maggiore attenzione e fare più investimenti per garantire il benessere dei loro animali. Gli animali che alleviamo sono in parte degli “artefatti” realizzati dall’uomo che si assumono le responsabilità legate allo sforzo metabolico che subiscono per rendere l’importante servizio di produzione di cibo di alta qualità per l’umanità. Il loro benessere deve essere garantito in tutte le condizioni di allevamento e in tutti i paesi del mondo. In termini pratici, gli attuali allevatori devono fare i conti con la crescente complessità della gestione degli allevamenti e con il contenimento dei costi di produzione. La progettazione di ambienti confortevoli adatti ad elevate esigenze produttive è il primo requisito per il benessere degli animali, seguito dal rispetto della gestione dei gruppi e dalle esigenze circadiane delle varie categorie. Animali altamente selezionati hanno esigenze dietetiche complesse non soltanto in termini quantitativi, ma soprattutto nel modo in cui essi assumono il cibo. Gli allevatori devono tenere in considerazione specifici comportamenti alimentari, orari, tabelle di programmazione e razioni per poter soddisfare le esigenze dei loro animali. Una produzione elevata implica anche una maggiore esposizione a malattie, contro le quali gli allevatori devono adottare le migliori pratiche suggerite dalle organizzazioni internazionali [107]. Infine, la complessità della gestione di un moderno allevamento richiede una formazione continua del personale e l’attenta vigilanza da parte dell’imprenditore affinché vengano rispettate tutte le normative legali ed aziendali. È opportuno notare che la certificazione del benessere animale si è recentemente diffusa grazie all’attuazione dei protocolli del Welfare Quality (WQ) (basati sugli effetti del sistema di allevamento sulla condizione-benessere degli animali) poiché il benessere degli animali deve essere garantito in tutte le condizioni di allevamento, e sia le persone in generale che i consumatori di prodotti di origine animale in particolare, devono essere certi che i prodotti che acquistano provengano da animali correttamente allevati e gestiti.

Conclusioni

Questa review conferma l’ipotesi di come il comportamento degli animali d’allevamento, altamente selezionati sia molto lontano da quello che avrebbero in natura. In alcuni animali impiegati nelle produzioni zootecniche, rispetto ai loro antenati selvatici, sono stati individuati cambiamenti comportamentali dovuti alla selezione genetica-domesticazione che dovrebbero essere tenuti in considerazione al momento della pianificazione e dell’applicazione degli standard di benessere animale a livello di azienda e nell’aggiornamento degli organismi di regolamentazione. Gli scienziati che si occupano di animali devono spronare i governi a garantire che gli standard di benessere richiesti dalle normative siano universali e capaci di guidare il commercio internazionale di prodotti di origine animale; allo stesso tempo devono dedicare sempre più spazio alla ricerca, per mettere a disposizione elementi scientifici e tecnologie in grado di rendere operativa ovunque, ed a costi accettabili, questa nuova realtà.

 

Farm Animals Are Long Away from Natural Behavior: Open Questions and Operative Consequences on Animal Welfare

Alberto Cesarani 1*and Giuseppe Pulina 2

  1. Animal and Dairy Science Department, University of Georgia, Athens, GA 30602, USA
  2. Department of Agraria, University of Sassari, 07100 Sassari, Italy

*Author to whom correspondence should be addressed.

Academic Editors: Melissa Hempstead and Danila Marini
Animals 2021, 11, 724. https://doi.org/10.3390/ani11030724https://www.mdpi.com/journal/animals

Received: 13 February 2021 / Revised: 3 March 2021 / Accepted: 5 March 2021 / Published: 6 March 2021

(This article belongs to the Special Issue Animal Welfare Assessment: Novel Approaches and Technologies)

 

Bibliografia

  1. O’Donnell, P. Animals: Ethics, Rights & Law—A Transdisciplinary Bibliography. 2019. Available online https://www.academia.edu/4843888/Animal_Ethics_Rights_and_Law_bibliography (accessed on 29 December 2020).
  2. The Future of Animal-Sourced Foods: Ethical Considerations. Anim. Front. 2020, 10, 1. [CrossRef]
  3. Pulina, G. Ethical meat: Respect for farm animals. Anim. Front. 2020, 10, 34–38. [CrossRef]
  4. European Commission. Attitudes of Europeans towards Animal Welfare. Spec. Eurobarometer 2016, 442, 22.
  5. Cambridge Dictionary. 2020. Available online: https://dictionary.cambridge.org/dictionary/english/welfare (accessed on 30 December 2020).
  6. Carenzi, C.; Verga, M. Animal welfare: Review of the scientific concept and definition. Ital. J. Anim. Sci. 2009, 8, 21–30. [CrossRef]
  7. Darwin, C. The Expression of Emotions in Man and Animals; Murray, J., Ed.; Oxford University Press: London, UK, 1872.
  8. Romanes, G. Animal Intelligence. Nature 1884, 30, 267. [CrossRef]
  9. Knoll, E. Dogs, darwinism and english sensibilities. In Anthropomorphism, Anecdotes, and Animals; Mitchell, R.W., Thompson, N.S., Miles, H.L., Eds.; State University of New York Press: Albany, NY, USA, 1997; pp. 12–21.
  10. LeDoux, J.E. The Deep History of Ourselves: The Four Billion Years Story of How We Got Conscious Brains; Ed. Penguin Books: New York, NY, USA, 2019.
  11. EU. Treaty of Lisbon, amending the treaty on European Union and the treaty establishing the European community. OJEU 2007, 17, 13.
  12. Morgante,M.; Vallortigara, G. Animal welfare: Neurocognitive approaches. Ital. J. Anim. Sci. 2009, 8 (Suppl. 1), 255–264. [CrossRef]
  13. Vallortigara, G. Sentience does not require “higher” cognition. Anim. Sentience 2017, 30, 6.
  14. Désiré, L.; Boissy, A.; Veissier, I. Emotions in farm animals: A new approach to animal welfare in applied ethology. Behav. Process 2002, 60, 165–180. [CrossRef]
  15. De Waal, F.B.M. What is an animal emotion? Ann. N. Y. Acad. Sci. 2011, 1224, 191–206. [CrossRef] [PubMed]
  16. Belyaev, D.K. Destabilizing selection as a factor in domestication. J. Hered. 1979, 70, 301–308. [CrossRef]
  17. Kukekova, A.V.; Johnson, J.L.; Xiang, X.; Feng, S.; Liu, S.; Rando, H.M.; Kharlamova, A.V.; Herbeck, Y.; Serdyukova, N.A.; Xiong, Z.; et al. Red fox genome assembly identifies genomic regions associated with tame and aggressive behaviours. Nat. Ecol. Evol. 2018, 2, 1479–1491. [CrossRef]
  18. Price, E.O. Behavioral development in animals undergoing domestication. Appl. Anim. Behav. Sci. 1999, 65, 245–271. [CrossRef]
  19. Zeder, M.A. Core questions in domestication research. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2015, 112, 3191–3198. [CrossRef] [PubMed]
  20. Darwin, C. The Origin of Species, 6th ed.; John Murray: London, UK, 1859; Volume 570.
  21. Vonholdt, B.M.; Pollinger, J.P.; Lohmueller, K.E.; Han, E.; Parker, H.G.; Quignon, P.; Degenhardt, J.D.; Boyko, A.R.; Earl, D.A.; Auton, A.; et al. Genome-wide SNP and haplotype analyses reveal a rich history underlying dog domestication. Nature 2010, 464, 898–902. [CrossRef] [PubMed]
  22. Cagan, A.; Blass, T. Identification of genomic variants putatively targeted by selection during dog domestication. BMC Evol. Biol. 2016, 16, 10. [CrossRef]
  23. MacHugh, D.E.; Larson, G.; Orlando, L. Taming the past: Ancient DNA and the study of animal domestication. Ann. Rev. Anim. Biosci. 2017, 5, 329–351. [CrossRef]
  24. Conolly, J.; Colledge, S.; Dobney, K.; Vigne, J.D.; Peters, J.; Stopp, B.; Manning, K.; Shennan, S. Meta-analysis of zooarchaeological data from SW Asia and SE Europe provides insight into the origins and spread of animal husbandry. J. Archaeol. Sci. 2011, 38, 538–545. [CrossRef]
  25. Asouti, E.; Fuller, D.Q. A contextual approach to the emergence of agriculture in Southwest Asia reconstructing early Neolithic plant-food production. Curr. Anthr. 2013, 54, 299–345. [CrossRef]
  26. Larson, G.; Piperno, D.R.; Allaby, R.G.; Purugganan, M.D.; Andersson, L.; Arroyo-Kalin, M.; Barton, L.; Vigueira, C.C.; Denham, T.; Dobney, K.; et al. Current perspectives and the future of domestication studies. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2014, 111, 6139–6146. [CrossRef] [PubMed]
  27. Gepts, P.; Papa, R. Evolution during domestication. In Encyclopedia of Life Sciences; Nature Publishing Group, Ed.; Macmillan Publishers: New York, NY, USA, 2001.
  28. Clutton-Brock, J.A. Natural History of Domesticated Mammals; Cambridge University Press: Cambridge, UK, 1999.
  29. Carneiro, M.; Afonso, S.; Geraldes, A.; Garreau, H.; Bolet, G.; Boucher, S.; Tircazes, A.; Queney, G.; Nachman, M.W.; Ferrand, N. The genetic structure of domestic rabbits. Mol. Biol. Evol. 2011, 28, 1801–1816. [CrossRef] [PubMed]
  30. Rasali, D.P.; Shrestha, J.N.B.; Crow, G.H. Development of composite sheep breeds in the world: A review. Can. J. Anim. Sci. 2008, 86, 1–24. [CrossRef]
  31. Felius, M.; Beerling, M.L.; Buchanan, D.S.; Theunissen, B.; Koolmees, P.A.; Lenstra, J.A. On the history of cattle genetic resources. Diversity 2014, 6, 705–750. [CrossRef]
  32. FAO. Status of Animal Genetic Resources. Available online: www.fao.org/docrep/pdf/010/a1250e/a1250e02.pdf (accessed on 2 December 2020).
  33. Ryder, M.L. Sheep and Man; Gerald Duckworth & Co. Ltd.: London, UK, 1983.
  34. Loftus, R.T.; MacHugh, D.E.; Bradley, D.G.; Sharp, P.M.; Cunningham, P. Evidence for two independent domestications of cattle. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994, 91, 2757–2761. [CrossRef] [PubMed]
  35. Upadhyay, M.R.; Chen, W.; Lenstra, J.A.; Goderie, C.R.J.; MacHugh, D.E.; Park, S.D.E.; Magee, D.A.; Matassino, D.; Ciani, F.; Megens, H.J.; et al. Genetic origin, admixture and population history of aurochs (Bos primigenius) and primitive European cattle. Heredity 2016, 118, 169–176. [CrossRef] [PubMed]
  36. Zeder, M. Domestication and early agriculture in the Mediterranean basin: Origins, diffusion, and impact. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2008, 105, 11592–11604. [CrossRef] [PubMed]
  37. Harri, M.; Mononen, J.; Ahola, L.; Plyusnina, I.; Rekilä, T. Behavioural and physiological differences between silver foxes selected and not selected for domestic behaviour. Anim. Welf. 2003, 12, 305–314.
  38. Thrope,W.H. The Origins and Rise of Ethology; Praeger: London, UK, 1979.
  39. Jensen, P. Domestication—From behaviour to genes and back again. Appl. Anim. Behav. Sci. 2006, 97, 3–15. [CrossRef]
  40. Kumar, A.; Faiq, M.A.; Pareek, V.; Kulandhasamy, M. Heritability of Behavior. In Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior; Vonk, J., Shackelford, T.K., Eds.; Springer International Publishing: Berlin/Heidelberg, Germany, 2017.
  41. Dochtermann, N.A.; Schwab, T.; Anderson Berdal, M.; Dalos, J.; Royauté, R. The heritability of behavior: A meta-analysis. J. Hered. 2019, 110, 403–410. [CrossRef]
  42. Wilkins, A.S.; Wrangham, R.W.; Fitch, W.T. The “domestication syndrome” in mammals: A unified explanation based on neural crest cell behavior and genetics. Genetics 2014, 197, 795–808. [CrossRef] [PubMed]
  43. Wilkins, A.S. A striking example of developmental bias in an evolutionary process: The “domestication syndrome”. Evol. Dev. 2020, 22, 143–153. [CrossRef] [PubMed]
  44. Brown, T.A.; Jones, M.K.; Powell, W.; Allaby, R.G. The complex origins of domesticated crops in the Fertile Crescent. Trends Ecol. Evol. 2009, 24, 103–109. [CrossRef] [PubMed]
  45. Sánchez-Villagra, M.R.; Geiger, M.; Schneider, R.A. The taming of the neural crest: A developmental perspective on the origins of morphological covariation in domesticated mammals. R. Soc. Open Sci. 2016, 3, 160107. [CrossRef]
  46. Harlan, J.R.; deWet, J.M.J.; Price, E.G. Comparative evolution of cereals. Evolution 1973, 27, 311–325. [CrossRef] [PubMed]
  47. Kendler, K.S.; Greenspan, R.J. The nature of genetic influences on behavior: Lessons from “simpler” organisms. Am. J. Psychiatry 2006, 163, 1683–1694. [CrossRef]
  48. Jensen, P. Behavior genetics and the domestication of animals. Annu. Rev. Anim. Biosci. 2014, 2, 85–104. [CrossRef] [PubMed]
  49. Price, E.O. Animal Domestication and Behavior; CABI Publishers: Wallingford, UK, 2002.
  50. York, R.A. Assessing the genetic landscape of animal behavior. Genetics 2018, 209, 223–232. [CrossRef]
  51. Cesarani, A.; Sechi, T.; Gaspa, G.; Usai, M.G.; Sorbolini, S.; Macciotta, N.P.P.; Carta, A. Investigation of genetic diversity and selection signatures between Sarda and Sardinian Ancestral black, two related sheep breeds with evident morphological differences. Small Rumin. Res. 2019, 177, 68–75. [CrossRef]
  52. Luquetti, D.V.; Heike, C.L.; Hing, A.V.; Cunningham, M.L.; Cox, T.C. Microtia: Epidemiology and genetics. Am. J. Med. Genet. 2012, 158A, 124–139. [CrossRef]
  53. Bartel-Friedrich, S. Congenital auricular malformations: Description of anomalies and syndromes. Facial Plast. Surg. 2015, 31, 567–580. [CrossRef]
  54. Soundararajan, C.; Nagarajan, K.; Prakash, M.A. Occurrence of Microtia in Madras red Sheep-A study of 12 flocks. Intas. Polivet. 2016, 17, 255–257.
  55. Kijas, J.W.; Lenstra, J.A.; Hayes, B.; Boitard, S.; Neto, L.R.P.; San Cristobal, M.; Servin, B.; McCulloch, R.; Whan, V.; Gietzen, K.; et al. Genome-wide analysis of the world’s sheep breeds reveals high levels of historic mixture and strong recent selection. PloS Biol. 2012, 10, e1001258. [CrossRef] [PubMed]
  56. Saetre, P.; Lindberg, J.; Leonard, J.A.; Olsson, K.; Pettersson, U.; Ellegren, H.; Bergström, T.F.; Vilà, C.; Jazin, E. From wild wolf to domestic dog: Gene expression changes in the brain. Brain Res. Mol. Brain Res. 2004, 126, 198–206. [CrossRef] [PubMed]
  57. Albert, F.W.; Somel, M.; Carneiro, M.; Aximu-Petri, A.; Halbwax, M.; Thalmann, O.; Blanco-Aguiar, J.A.; Plyusnina, I.Z.; Trut, L.; Villafuerte, R.; et al. A comparison of brain gene expression levels in domesticated and wild animals. PLoS Genet. 2012, 8, e1002962. [CrossRef]
  58. Nätt, D.; Rubin, C.J.; Wright, D.; Johnsson, M.; Beltéky, J.; Andersson, L.; Jensen, P. Heritable genome-wide variation of gene expression and promoter methylation between wild and domesticated chickens. BMC Genom. 2012, 13, 1–12. [CrossRef]
  59. Carneiro, M.; Piorno, V.; Rubin, C.J.; Alves, J.M.; Ferrand, N.; Alves, P.C.; Andersson, L. Candidate genes underlying heritable differences in reproductive seasonality between wild and domestic rabbits. Anim. Genet. 2015, 46, 418–425. [CrossRef]
  60. Christie, M.; Marine, M.; Fox, S.; French, R.A.; Blouin, M.S. A single generation of domestication heritably alters the expression of hundreds of genes. Nat. Commun. 2016, 7, 10676. [CrossRef]
  61. Axelsson, E.; Ratnakumar, A.; Arendt, M.L.; Maqbool, K.; Webster, M.T.; Perloski, M.; Liberg, O.; Arnemo, J.M.; Hedhammar, A.; Lindblad-Toh, K. The genomic signature of dog domestication reveals adaptation to a starch-rich diet. Nature 2013, 495, 360–364. [CrossRef]
  62. Carneiro,M.; Rubin, C.J.; Di Palma, F.; Albert, F.W.; Alföldi, J.; Barrio, A.M.; Pielberg, G.; Rafati, N.; Sayyab, S.; Turner-Maier, J.; et al. Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication. Science 2014, 345, 1074–1079. [CrossRef]
  63. Montague, M.J.; Li, G.; Gandolfi, B.; Khan, R.; Aken, B.L.; Searle, S.M.J.; Minx, P.; Hillier, L.W.; Koboldt, D.C.; Davis, B.W.; et al. Comparative analysis of the domestic cat genome reveals genetic signatures underlying feline biology and domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2014, 111, 17230–17235. [CrossRef]
  64. Mäkinen, H.; Vasemägi, A.; McGinnity, P.; Cross, T.F.; Primmer, C.R. Population genomic analyses of early-phase Atlantic Salmon (Salmo salar) domestication/captive breeding. Evol. Appl. 2015, 8, 93–107. [CrossRef] [PubMed]
  65. Nunney, L. The cost of natural selection revisited. Ann. Zool. Fenn. 2003, 40, 185–194.
  66. Roberge, C.; Normandeau, É.; Einum, S.; Guderley, H.; Bernatchez, L. Genetic consequences of interbreeding between farmed and wild Atlantic salmon: Insights from the transcriptome. Mol. Ecol. 2008, 17, 314–324. [CrossRef] [PubMed]
  67. Christie, M.R.; Ford, M.J.; Blouin, M.S. On the reproductive success of early-generation hatchery fish in the wild. Evol. Appl. 2014, 7, 883–896. [CrossRef]
  68. Floridi, L. The Logic of Information. A Theory of Philosophy as Conceptual Design; Oxford University Press: Oxford, UK, 2019; p. 240.
  69. Khun, T.S. The Structure of Scientific Revolutions; University of Chicago Press: Chicago, IL, USA, 1962; p. 264.
  70. Geffroy, B.; Sadoul, B.; Putman, B.J.; Berger-Tal, O.; Garamszegi, L.Z.; Møller, A.P.; Blumstein, D.T. Evolutionary dynamics in the Anthropocene: Life history and intensity of human contac shape antipredator responses. PLoS Biol. 2020, 18, e3000818. [CrossRef] [PubMed]
  71. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Available online: http://www.fao.org/3/i2414e/i2414e05.pdf (accessed on 2 March 2021).
  72. Leonard, S.M.; Xin, H.; Brown-Brandl, T.M.; Ramirez, B.C.; Dutta, S.; Rohrer, G.A. Effects of Farrowing Stall Layout and Number of Heat Lamps on Sow and Piglet Production Performance. Animals 2020, 10, 348. [CrossRef]
  73. Rollin, B. The Frankenstein Syndrome: Ethical and Social Issues in the Genetic Engineering of Animals; Cambridge University Press: Cambridge, UK; New York, NY, USA, 1995; p. 245.
  74. Shriver, A. Prioritizing the protection of welfare in gene-edited livestock. Anim. Front. 2020, 10, 39–44. [CrossRef] [PubMed]
  75. Turner, S.P.;White, I.M.S.; Brotherstone, S.; Farnworth,M.J.; Knap, P.W.; Penny, P.;Mendl,M.; Lawrence,A.B.Heritability of post-mixing aggressiveness in grower-stage pigs and its relationship with production traits. Anim. Sci. 2006, 82, 615–620. [CrossRef]
  76. Meffert, L.M.; Hicks, S.K.; Regan, J.L. Nonadditive genetic effects in animal behavior. Am. Nat. 2002, 160 (Suppl. 6), S198–S213. [CrossRef]
  77. Angvall, B.; Jöngren, M.; Strandberg, E.; Jensen, P. Heritability and genetic correlations of fear-related behaviour in red junglefowl—possible implications for early domestication. PLoS ONE 2012, 7, e35162. [CrossRef]
  78. Kjaer, J.B.; Sørensen, P. Feather pecking behaviour in White Leghorn chickens, a genetic study. Br. Poult. Sci. 1997, 38, 333–341. [CrossRef] [PubMed]
  79. Riber, A.B.; Hinrichsen, L.K.Welfare consequences of omitting beak trimming in barn layers. Front. Vet. Sci. 2017, 4, 222. [CrossRef]
  80. Ding, Y.; Berrocal, A.; Morita, T.; Longden, K.D.; Stern, D.L. Natural courtship song variation caused by an intronic retroelement in an ion channel gene. Nature 2016, 536, 329–332. [CrossRef]
  81. Boissy, A.; Bouix, J.; Orgeur, P.; Poindron, P.; Bibé, B.; Le Neindre, P. Genetic analysis of emotional reactivity in sheep: Effects of the genotypes of the lambs and of their dams. Genet. Sel. Evol. 2005, 37, 381–401. [CrossRef] [PubMed]
  82. Turner, S.P.; Roehe, R.; Mekkawy, W.; Farnworth, M.J.; Knap, P.W.; Lawrence, A.B. Bayesian analysis of genetic associations of skin lesions and behavioural traits to identify genetic components of individual aggressiveness in pigs. Behav. Genet. 2008, 38, 67–75. [CrossRef] [PubMed]
  83. Drews, C. The concept and definition of dominance in animal behaviour. Behaviour 1993, 125, 283–313. [CrossRef]
  84. Phillips, C.J.C. Cattle Behaviour; Farming Press Books: Ipswich, UK, 1993.
  85. Knap, P.W.; Merks, J.W.M. A note on the genetics of aggressiveness of primiparous sows towards their piglets. Livest. Prod. Sci. 1987, 17, 161–167. [CrossRef]
  86. Hofmeyr, I. The fighting bulls of Portugal: Genetics & handling. Stockfarm 2016, 6, 34–35.
  87. Ulloa-Arvizu, R.; Gayosso-Vázquez, A.; Ramos-Kuri, M.; Estrada, F.J.; Montaño, M.; Alonso, R. A Genetic analysis of Mexican Criollo cattle populations. J. Anim. Breed. Genet. 2008, 125, 351–359. [CrossRef]
  88. Buchanan, D.S.; Lenstra, J.A. Breeds of cattle. In The Genetics of Cattle, 2nd ed.; Garrick, D.J., Ruvinsky, A., Eds.; CABI Publishers: Wallingford, UK, 2015; p. 33.
  89. Sartori, C.; Mantovani, R. Effects of inbreeding on fighting ability measured in Aosta Chestnut and Aosta Black Pied cattle. J. Anim. Sci. 2012, 90, 2907–2915. [CrossRef]
  90. Sartori, C.; Manser, M.B.; Mantovani, R. Relationship between number and intensity of fighting: Evidence from cow fighting tournaments in Valdostana cattle. Ital. J. Anim. Sci. 2014, 13, 2907–2915. [CrossRef]
  91. Sartori, C.; Guzzo, N.; Mantovani, R. Genetic correlations of fighting ability with somatic cells and longevity in cattle. Animal 2020, 14, 13–21. [CrossRef]
  92. Mastrangelo, S.; Ben Jemaa, S.; Ciani, E.; Sottile, G.; Moscarelli, A.; Boussaha, M.; Montedoro, M.; Pilia, F.; Cassandro, M. Genome-wide detection of signatures of selection in three Valdostana cattle populations. J. Anim. Breed. Genet. 2020, 137, 609–621. [CrossRef] [PubMed]
  93. Misztal, I. Breeding and genetics symposium: Resilience and lessons from studies in genetics of heat stress. J. Anim. Sci. 2017, 95, 1780–1787. [CrossRef] [PubMed]
  94. Blasco, A. Animal breeding methods and sustainability. Am. Nat. 2012, 139, 749–770.
  95.  Frankham, R. Genetic adaptation to captivity in species conservation programs. Mol. Ecol. 2008, 17, 325–333. [CrossRef] [PubMed]
  96. Crowell-Davis, S.L. Behavior problems in pet rabbits. J. Exot. Pet Med. 2007, 16, 38–44. [CrossRef]
  97. Scott, J.P.; Fuller, J.L. Genetics and the Social Behavior of the Dog; University of Chicago Press: Chicago, IL, USA, 2012; Volume 570.
  98. Ilska, J.; Haskell, M.J.; Blott, S.C.; Sánchez-Molano, E.; Polgar, Z.; Lofgren, S.E.; Clements, D.N.;Wiener, P. Genetic characterization of dog personality traits. Genetics 2017, 206, 1101–1111. [CrossRef] [PubMed]
  99. McDonnel, S. The Equid Ethogram: A Practical Field Guide to Horse Behaviour; The Blood Horse Inc.: Lexington, KY, USA, 2003.
  100. Deesing, M.J.; Grandin, T. Behavior Genetics of the Horse (Equus caballus). In Genetics and the Behavior of Domestic Animals, 2nd ed.; Academic Press: Cambridge, MA, USA, 2014; pp. 237–290.
  101. Pulina, G.; Francesconi, A.H.D.; Stefanon, B.; Sevi, A.; Calamari, L.; Lacetera, N.; Dell’Orto, V.; Pilla, F.; Marsan, P.A.; Mele, M.; et al. Sustainableruminant production to help feed the planet. Ital. J. Anim. Sci. 2017, 16, 140–171. [CrossRef]
  102. Pulina, G.; Tondo, A.; Danieli, P.P.; Primi, R.; Crovetto, G.M.; Fantini, A.; Macciotta, N.P.P.; Atzori, A.S. How to manage cows yielding 20,000 kg of milk: Technical challenges and environmental implications. Ital. J. Anim. Sci. 2020, 19, 865–879. [CrossRef]
  103. EU Commission, 2016. Commission recommendation (EU) 2016/336 of 8 March 2016 on the application of Council Directive 2008/120/EC laying down minimum standards for the protection of pigs as regards measures to reduce the need for tail-docking. OJEU 9.3 2016, 62, 20–22.
  104. Van de Weerd, H.; Ison, S. Providing Effective Environmental Enrichment to Pigs: How Far Have We Come? Animals 2019, 9, 254. [CrossRef] [PubMed]
  105. Norton, T.; Chen, C.; Larsen, M.L.V.; Berckmans, D. Review: Precision livestock farming: Building ‘digital representations’ to bring the animals closer to the farmer. Animal 2019, 13, 3009–3017. [CrossRef] [PubMed]
  106. Neethirajan, S. The role of sensors, big data and machine learning in modern animal farming. Sens. Bio-Sens. Res. 2020, 29. [CrossRef]
  107. Word Organization for Animal Health. 2019. Available online: https://www.oie.int/fileadmin/Home/eng/Health_standards/tahc/currentchapitre_aw_introduction.pdf (accessed on 2 March 2021).

 

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