La variazione della dimensione della riserva ovarica può essere tra i principali fattori che contribuiscono alla variazione di fertilità tra le giovani manze (Evans et al., 2010). La riserva ovarica è il numero totale di ovociti e follicoli sani nell’ovaio di un mammifero femmina.

La riserva ovarica diminuisce durante la vita riproduttiva e non viene mai ricostituita (Evans et al., 2010). Lo sviluppo delle gonadi avviene durante vita fetale, i follicoli primari si formano tra il 70° e il 100° giorno di gestazione e iniziano la loro crescita irreversibile da 90 a 140 giorni di gravidanza (Rüsse, 1983). Inoltre, il picco del numero di cellule germinali viene raggiunto entro i primi 3 mesi di gestazione quindi il primo trimestre di vita fetale è una finestra critica per l’istituzione della riserva ovarica nei bovini.

Per stimare in modo affidabile la dimensione della riserva ovarica si possono considerare due marcatori: il conteggio dei follicoli antrali (AFC) e le concentrazioni circolanti dell’ormone anti-Mülleriano (AMH).

  • L’AFC è il numero totale di follicoli antrali ovarici pari o più grandi di 3 mm di diametro su entrambe le ovaie e viene determinato mediante rilevamento ecografico;
  • l’AMH è una glicoproteina prodotta esclusivamente da follicoli ovarici sani e in crescita (Monniaux et al., 2008).

Sia AFC che AMH aumentano all’aumentare della dimensione della riserva ovarica e sono altamente ripetibili all’interno dello stesso animale durante lo stesso o più cicli estrali (Burns et al., 2005; Mossa et al., 2012). AFC e AMH sono altamente variabili tra individui (Baldrighi et al., 2014).

Studi condotti su AFC, AMH o entrambi indicano che la riserva ovarica è positivamente associata con diverse misure di fertilità e con la risposta alla stimolazione ormonale ovarica (Singh et al, 2004; Mossa e Ireland, 2019). Tuttavia, ciò che determina la dimensione della riserva ovarica nel bestiame non è chiaro.

AFC e AMH sono moderatamente ereditabili nei bovini da latte (Walsh et al., 2014), ma la riserva ovarica è influenzata dall’ambiente di vita fetale (Sloboda et al., 2011; Mossa et al., 2019) e numerose evidenze indicano che lo stato nutrizionale materno influenza lo sviluppo del sistema riproduttivo nella femmina (Borwick et al., 1997; Mossa et al., 2013) e prole maschile (Alejandro et al., 2002; Mossa et al., 2018). Altri condizioni ambientali possono influenzare l’insediamento della popolazione follicolare ovarica; per esempio infezioni mammarie in gestazione sono causa di giovenche con ridotte concentrazioni di AMH (Ireland et al., 2011). Anche l’esposizione materna a temperature ambientali elevate possono essere tra i fattori che hanno un effetto sulla costituzione della riserva ovarica. Lo stress da caldo anche in Italia influenza le performance produttive (Bernabucci et al., 2014), acclimatazione metabolica e ormonale (Bernabucci et al, 2010), tasso di non ritorno (Biffani et al., 2016) e mortalità (Vitali et al., 2009).

Nelle vacche da latte lo stress da caldo durante la gestazione influisce negativamente sul peso, l’immunocompetenza e la crescita dei vitelli (Tao e Dahl, 2013). Inoltre, le giovenche nate da madri esposte a stress da caldo durante la tarda gestazione richiedono più servizi per concepimento (Monteiro et al., 2016). Prove recenti suggeriscono anche che le vacche esposte a stress da caldo durante il secondo e terzo trimestre di gestazione partoriscono femmine con concentrazioni di AMH inferiori (Akbarinejad et al., 2017).

Recentemente in uno studio condotto in Sardegna su 4 allevamenti intensivi di vacche Frisone con elevati livelli produttivi della Sardegna è stato studiato l’effetto delle temperature al concepimento sulla dimensione della riserva ovarica. In particolare, gli obiettivi di questo studio erano di stabilire se l’esposizione delle vacche da latte esposte ad alte temperature ambientali durante il primo trimestre di gravidanza influenzi la riserva ovarica come numero totale di follicoli e ovociti sani nelle ovaie e la fertilità nella loro prole.

Questo studio ha indagato, per la prima volta, l’effetto a lungo termine delle alte temperature ambientali all’inizio della gravidanza sullo sviluppo delle gonadi della prole femminile.

Le concentrazioni ematiche dell’ormone anti-Mülleriano AMH e il numero di follicoli ≥3 mm AFC sono stati valutati in un giorno casuale del ciclo estrale in 310 giovenche da latte di sedici mesi. In base alla stagione del loro concepimento e della prima vita fetale, le manze sono state separate in 2 gruppi: concepite in estate (indice medio mensile di temperatura-umidità = 69,3 ± 2,6) e concepite in inverno (indice di temperatura-umidità = 54,9 ± 1,08).

E’ risultato che l’AMH e l’AFC erano più bassi in estate (419,27 ± 22,81 pg/mL e 9,32 ± 0,42 follicoli, rispettivamente) rispetto alle giovenche invernali (634,91 ± 47,60 pg/mL e 11,84 ± 0,46 follicoli, rispettivamente) e non erano influenzati dall’allevamento e dall’età di campionamento (Figura 1).

Le figlie delle primipare (concepimento su manza) avevano AMH e AFC più bassi rispetto alla progenie di vacche secondipare (concepimento su primipare). Invece non è stata rilevata alcuna differenza tra la progenie di vacche secondipare (concepimento su primipara) e altri ordini di parto. Le bovine nate da concepimento in estate e inverno avevano un’età simile al primo servizio e al primo parto, e un numero simile di servizi per concepimento.

Figura 1. Concentrazioni medie di ormone anti-Mülleriano (AMH; grafico A) e numero totale di follicoli di diametro ≥ 3 mm diametro (conta dei follicoli antrali; AFC; grafico B) in un giorno casuale del ciclo estrale di 310 giovenche da latte di razza Frisona ai sedici mesi di età media divise per periodo di concepimento, cioè che hanno trascorso il primo trimestre della loro vita fetale da maggio ad agosto (gruppo estate o summer; n = 176) o da novembre a marzo (gruppo inverno o winter; n = 134). a, b indicano una differenza significativa (P < 0.001).

Classificando le giovenche in 3 gruppi basati su AMH e AFC (basso = 20%, intermedio = 60%, alto = 20%) si è osservato che quelle con l’AMH più basso erano più vecchie al primo servizio rispetto alle compagne di mandria con AMH intermedio, ma l’età al primo parto e il numero di servizi per concepimento erano simili tra le categorie AMH.

In sintesi, le manze nate da madri esposte ad alte temperature ambientali all’inizio della gestazione avevano riserve ovariche più piccole rispetto alle bovine concepite in inverno, ma non è stata stabilita alcuna associazione tra la stagione di inizio della vita fetale e la fertilità al primo concepimento. La stagione del concepimento e la presenza della lattazione al concepimento (manza verso primipara) influenzano la dimensione della riserva ovarica, mentre sembra che non influenzino la fertilità al primo concepimento nella progenie.

Genericamente, questi risultati indicano che il numero di follicoli ovarici e ovociti nelle bovine può essere negativamente programmato dalle condizioni ambientali (stress da caldo) che si verificano nel primo trimestre di vita del feto. Anche se una minore riserva ovarica non ha compromesso la fertilità nelle giovenche, bisogna studiare se la potenziale diminuzione della fertilità e della longevità nei capi esposti allo stress da caldo in vita fetale può essere evidente nei parti successivi al secondo, in cui gli animali sono più inclini al fallimento riproduttivo.

Ulteriori studi sulla programmazione fetale sono attualmente in corso con un Progetto di Rilevante Interesse Nazionale (PRIN) denominato “DESTINE: Developmental Origins of Health and Disease – Does health start in the womb? Impact of maternal nutrient restriction or excess on ovarian, cardiovascular and gastro-intestinal function in cattle female progeny” che vuole studiare l’effetto di diversi livelli nutrivi delle manze al concepimento sulla riserva ovarica della prole. Il progetto è finanziato dal Ministero della Università e Ricerca e condotto da gruppi di ricerca della Università di Sassari (Prof.ssa F. Mossa, coordinatrice; Prof. A.S. Atzori) Università di Milano (Prof.ssa Federica Franciosi), Università Cattolica del Sacro Cuore di Piacenza (Prof. A . Gallo), Università di Pisa (Prof. Vincenzo Miragliotta).

 

 

La presente nota è una sintesi del seguente articolo scientifico pubblicato su Journal of Dairy Science dove è riportata tutta la letteratura citata: Succu S., S. Sale, G. Ghirello, J. J. Ireland, A. C. O. Evans, A. S. Atzori, F. Mossa 2020. Exposure of dairy cows to high environmental temperatures and their lactation status impairs establishment of the ovarian reserve in their offspring .Journal of Dairy Science, 103(12), pp. 11957–11969.

Autori:

Giuseppe Conte, Alberto Stanislao Atzori, Fabio Correddu, Antonio Gallo, Antonio Natalello, Sara Pegolo, Manuel Scerra – Gruppo Editoriale ASPA

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