Durante un viaggio nella provincia di Dalarna nel 1734, Linneo medico, botanico e naturalista svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, osservò che i cavalli mangiavano indiscriminatamente la maggior parte delle erbe, ma evitavano diverse specie. Spinto dalla curiosità, e dagli incarichi anche ufficiali a lui affidati per migliorare l’economia nazionale svedese, volle iniziare un esperimento sulle scelte alimentari dei cinque quadrupedi domestici: vacche, cavalli, pecore, capre e maiali. Insieme ai suoi studenti raccolse, quindi, 643 specie diverse di piante da somministrare a questi animali nell’ambito di 2.325 esperimenti. I risultati furono attentamente compilati dal suo studente Nils Hesselgren, nella tesi “Pan Svecicus”, pubblicata e discussa nel 1749, ma non furono mai analizzati sebbene la tesi fosse stata tradotta in tedesco e inglese. Ora, 275 anni dopo, la Linnean Society di Londra ha deciso di pubblicarli nuovamente e un gruppo di ricercatori dell’Università di Uppsala, sotto la guida del professore emerito di ecologia vegetale Håkan Rydin, ha deciso di analizzarli. Un lavoro dal valore inestimabile di cui vi riportiamo, in questo estratto, le principali risultanze.
Introduzione
Le attuali lacune nella nostra conoscenza sul valore di diverse piante selvatiche per il pascolo degli animali domestici (Villalba et al. 2010) rendono l’argomento trattato ancora estremamente moderno, con un numero di osservazioni impressionante, ed un approccio simile ad un odierno programma di ricerca, con Linneo come ricercatore principale e con postdoc e studenti avanzati a cui sono stati assegnati gruppi di studenti e ruoli di primo piano per ciascuna specie animale.
Figura 1. Le prime pagine del manoscritto Pan Svecicus di Linneo della fine degli anni ’40 del Settecento, in svedese misto e latino, che indicano come aveva distribuito le responsabilità nel progetto. Cinque discepoli avevano la responsabilità principale per ciascuna specie di bestiame e questi avevano sotto di loro cinque o sei persone, da diverse parti del paese, che avrebbero eseguito le prove di alimentazione. Gli sforzi dei principali collaboratori sono stati classificati nel manoscritto come: bene, egregie, pulchre, nihil (bene, eccellentemente, magnificamente, niente) da Linneo.
Materiali e metodi
Il lavoro iniziò nel 1747-48 quando Linneo incaricò un gran numero di suoi studenti in tutto il paese di condurre esperimenti di alimentazione con i cinque animali domestici più comuni: bovini, capre, pecore, cavalli e maiali. Rendendosi conto delle difficoltà che avrebbero potuto incontrare, cercò di fornire delle precise istruzioni operative, tra cui ad esempio: somministrare le diverse essenze foraggere solo nel momento in cui gli animali fossero quasi sazi, non maneggiarle con mani sudate, gettarle a terra e, nel caso di rifiuto, mescolarle con altre di certo gradimento.
Oltre alla tesi del 1749, nell’attuale ricerca dell’Università di Uppsala sono stati estratti dati da altre tre edizioni successive pubblicate in Amoenitates academicae nel 1751, 1762 e (dopo la morte di Linneo) 1787. Molte voci del 1749 sono state modificate e il numero di osservazioni è aumentato da 2325 a 2452 nel 1751 e a 2492 nel 1762. L’edizione del 1787 aveva 2489 osservazioni con pochissime modifiche e quindi non è stata inclusa nella moderna analisi qui proposta. Inoltre, nel Pan 1749 sono state testate 643 specie di piante, ma ogni specie animale è stata testata con un set di piante leggermente diverso, quindi, per evitare distorsioni, la ricerca ha preso in esame solo le 204 specie che sono state testate su tutte e cinque le specie animali. Questa stessa procedura è stata seguita anche per le edizioni successive del Pan Svecicus .
Le analisi sono state effettuate con il software R ( R Core Team 2022 ). Sono stati utilizzati i pacchetti U.PhyloMaker ( Jin e Qian 2023 ) per visualizzare la filogenesi delle piante basata sul megatree GBOTB.extended.WP.tre ( Jin e Qian 2022 ), e VennDiagram ( Chen 2022 ) e nVennR ( Pérez-Silva et al. 2018 ) per costruire i diagrammi di Venn.
Risultati
Delle 204 specie testate su tutti gli animali nel Pan 1749, 35 specie sono state mangiate da tutti gli animali e altre 35 sono state mangiate da tutti tranne che dai maiali (Fig. 3).
Tra gli ordini vegetali, Fabales e Poales erano generalmente scelti da tutti gli animali, mentre Lamiales e Ranunculales erano evitati, e questo era più evidente in vacche e cavalli (questi ultimi preferivano anche Asterales). Queste tendenze erano presenti anche quando i calcoli includevano tutte le specie in Pan 1749 e in Tengmalm (Supporting InformationTabella S1 ). I ruminanti (vacche, capre e pecore) hanno condiviso altre 29 specie e 23 specie sono state mangiate solo da capre e pecore. La capra è stata l’unico animale con un numero sostanziale di specie scelte in modo univoco (12).
In termini di numero di specie mangiate, c’era un chiaro ordine di selettività: maiali > cavalli > vacche > pecore > capre, indipendentemente dal sottoinsieme di dati testato e per tutte le edizioni di Pan Svecicus e per i dati di Tengmalm. Ma cosa succede se viene loro consentito di selezionare in un campo misto? Gli animali differiscono nel comportamento alimentare. I bovini avvolgono la lingua attorno alle piante e le strappano, il che li rende relativamente non selettivi. Al contrario, le pecore tendono a rosicchiare, il che rende possibile selezionare le specie in un prato misto. Le capre sono brucatrici e sono abituate a provare un’ampia varietà di alimenti, tra cui la corteccia degli alberi, anziché pascolare al pascolo. I maiali naturalmente grufolano e possono scavare radici e tuberi che sono inaccessibili ad altri animali.
Per i veri erbivori (cavallo, vacca, pecora, capra) è sorprendente quanto bene la somiglianza nelle preferenze alimentari corrisponda alla loro parentela. La filogenesi riflette anche la loro fisiologia nutrizionale, con il cavallo che si discosta dai ruminanti. Il maiale si è discostato ancora di più, nonostante fosse filogeneticamente più vicino ai ruminanti. Ci si sarebbe potuto aspettare che il maiale, essendo un onnivoro, fosse meno schizzinoso, ma è stato osservato il contrario. I risultati mostrano, infatti, che i maiali sono stati i più selettivi, mangiando il 32 percento delle 204 specie vegetali testate su tutti gli animali. Seguono i cavalli al 59 percento, le vacche al 66 percento, le pecore all’82 percento e le capre all’85 percento. Gli animali in genere preferivano legumi ed erbe.
“I maiali erano probabilmente i mangiatori più schizzinosi perché sono onnivori e non mangiano solo piante. Sorprendentemente, gli animali non erano molto bravi a evitare le piante tossiche. Vacche e cavalli erano i migliori in questo senso”, spiega Rydin.
Discussione
Gli studi moderni sulle preferenze alimentari nel bestiame sono solitamente impostati come “esperimenti di scelta” (noti anche come “test di preferenza” o “esperimenti da mensa”) in cui l’animale può scegliere tra piante che vengono offerte simultaneamente ( Meier et al. 2012 ). L’approccio in Pan Svecicus, ovvero quello di offrire una specie alla volta, è l’unico modo ragionevole in cui un numero così elevato di piante alimentari può essere testato. Invece di chiedere quale delle poche specie proposte l’animale preferisce, l’esperimento di Linneo ci dice quali tra diverse centinaia di specie non sono state accettate affatto. I confronti con la letteratura moderna devono essere fatti tenendo presente questo.
Recenti ricerche come quella condotta nel 2014 da Payne e Murphy dimostrano che pecore e maiali sono più discriminanti dei bovini e più propensi a rifiutare il cibo in base al sapore e all’odore, il che, in realtà, è il contrario di quanto riportato per le pecore in Pan.
In ogni caso, come afferma il prof. Rydin:
“Carlo Linneo ha gettato le basi per i futuri scienziati che hanno analizzato quest’area. Ci sono voluti circa 200 anni prima che i biologi iniziassero a usare le statistiche. Ciò che oltretutto è assolutamente affascinante è che tutti i dati sono documentati. Se ciò fosse stato fatto in tempi più recenti, i ricercatori probabilmente non avrebbero salvato i dati grezzi“.
La ricerca originale condotta dall’Università di Uppsala è disponibile QUI!